REVISÃO
Modelos
de percepção do tempo: um novo paradigma para o fisioterapeuta
Time perception models: a new paradigm for the physical therapist
Francisco Elezier
Magalhães*, Jéssica Alves Ribeiro*, Kaline de Melo Rocha*, Victor Hugo
Bastos**, Marco Orsini***, Francisco Victor Costa Marinho****, Antonio Thomaz
de Oliveira****, Fernando Lopes e Silva Júnior*****, Silmar Teixeira******
*Laboratório
de Mapeamento e Plasticidade Cerebral, Universidade Federal do Piauí (UFPI),
**Laboratório de Mapeamento Cerebral e Funcionalidade (UFPI), Programa de
Mestrado em Ciências Biomédicas (UFPI), ***Programa de Mestrado em Ciências da
Reabilitação (UNISUAM/RJ), ****Laboratório de Mapeamento e Plasticidade
Cerebral (UFPI), Laboratório de Genética e Biologia Molecular (UFPI),
*****Escola de Medicina (UFPI), ******Laboratório de Mapeamento e Plasticidade
Cerebral (UFPI), Programa de Mestrado em Ciências Biomédicas (UFPI), Programa
de Mestrado em Biotecnologia (UFPI)
Recebido em 18 de
maio de 2015; aceito em 20 de dezembro de 2015.
Endereço
para correspondência:
Victor Hugo Bastos, UFPI, Av. São Sebastião, 2819 UFPI/CMRV–LAMCEF, Bloco 16,
Sala 6, 64202-020 Parnaíba PI, E-mail: bastosvh@gmail.com
Resumo
A percepção do tempo
é subjetiva e relativa, além de modulada por aspectos neurofuncionais como a
emoção, memória e atenção, e está alterada em algumas patologias
neuropsiquiátricas. Entretanto, ainda existe muita discussão sobre quais
modelos de percepção do tempo são mais aceitáveis e como estão envolvidos nas
doenças neurológicas. Desse modo, o conhecimento do fisioterapeuta sobre a
percepção do tempo e seus modelos é um fator que pode direcionar ao tratamento
do paciente, pois há uma ativação de áreas corticais na percepção do tempo que
também são envolvidas na motricidade. Um modelo geral de processamento de
informação temporal deve comportar um oscilador, acumulador e comparador dos
dados obtidos com a memória. No entanto, as bases neurofisiológicas dos
mecanismos de percepção do tempo ainda não são totalmente determinadas,
existindo modelos que apontam a existência de um mecanismo neural único ou a de
vários dispositivos especializados em diferentes escalas. Embora as mudanças na
percepção do tempo não caracterizem uma doença, diversos
comprometimentos neurológicos podem acometer a percepção temporal. Apesar dos
esforços não se pode concluir sobre quais áreas desempenham a função
temporizadora, apenas inferir por meio de experimentos realizados em animais e
humanos.
Palavras-chave: percepção do tempo,
doença de Parkinson, neuroanatomia, neurofisiologia.
Abstract
The time perception is subjective, relative and modulated by neurofunctional aspects such as emotion, memory and
attention. This is altered in some neuropsychiatric disorders. However, there
is still much debate about which time perception models are more acceptable and
how they are involved in neurological diseases. Thus, the physical therapist
knowledge of time perception and its models is a factor that can direct the
patient treatment, as there is activation in cortical areas which are also
involved in motor function. A general model temporal information processing
must contain an oscillator, accumulator and comparator data obtained from the
memory. However, the neurophysiology of time perception mechanisms are still
not fully determined, models exist which indicate the existence of a single
neural mechanism or various specialized devices with different scales. Although
the change in the time perception does not characterize a disease, various
neurological impairments can affect time perception. Despite efforts cannot
conclude on areas which perform the timer function, only inferred through
performed in animal and human experiments.
Key-words: time
perception, Parkinson disease, neuroanatomy, neurophysiology.
Quando estamos
ansiosos para o final de semana chegar, na fila de um banco ou em uma festa,
percebemos o intervalo de tempo dependente da atenção e de outros componentes
cognitivos. Nestas situações, os segundos podem parecer minutos, os minutos
horas e um dia uma eternidade [1] ou, então, o tempo pode passar tão rápido que
praticamente não o percebemos. Esses fatos têm promovido o interesse de
pesquisadores em responder como percebemos o tempo e quais estruturas do
Sistema Nervoso Central (SNC) estão envolvidas com a percepção do tempo [2,3].
Em especial, tem sido observado que o lobo frontal, núcleos da base (NB),
ínsula, córtex parietal posterior e cerebelo recebem, integram e analisam as
informações da percepção do tempo [4]. Neste contexto, o conhecimento das
funcionalidades da percepção do tempo tem auxiliado psicólogos e médicos na
atenção a pacientes com sequelas de doenças neurológicas que comprometem a
percepção do tempo. Assim, o conhecimento do fisioterapeuta sobre percepção do
tempo poderá facilitar o acompanhamento e direcionamento terapêutico de
indivíduos com alterações na percepção temporal.
Dentre os modelos de
percepção do tempo, o mais utilizado comporta um oscilador que envia os
impulsos a um acumulador que os contabiliza, um comparador, que os confronta
com os pulsos registrados na memória de trabalho e/ou de referência [5]. Esse
modelo, denominado Teoria da Expectativa Escalar, foi estudado por Berry et al. [6] com estímulos auditivos e
visuais e observaram que a atenção desempenhou um importante papel no modelo
marcapasso-acumulador. Em especial, os estímulos auditivos capturaram a atenção
de forma automática, enquanto os visuais necessitaram de controle cognitivo.
Além disso, o estímulo auditivo parece fechar o interruptor mais rápido,
acumulando mais pulsos do que os estímulos visuais, ou seja, os estímulos
auditivos são percebidos com maior intervalo de tempo do que os visuais e,
consequentemente, sua codificação é mais rápida [7].
Embora as mudanças na
percepção do tempo não seja uma doença, diversos comprometimentos neurológicos
podem acometer o modo que os pacientes respondem a estímulos relacionados com a
percepção do tempo [8]. Em geral, indivíduos com doença de Parkinson (DP) e
disfunções cerebelares apresentam alterações na percepção do tempo. Em
especial, os pacientes com DP alteram a percepção do tempo na
gama segundos, enquanto nas doenças cerebelares, em milissegundos [9].
Entretanto, algumas atividades podem fornecer um melhor ajuste da diferença da
percepção do tempo entre o tempo real e o estimado pelos pacientes. Droit-Volet
et al. [10] observaram que a passagem
tempo pode ser modificada em praticantes de meditação. Neste contexto, o estudo
tem por objetivo apresentar os modelos de PT a fim de demonstrar uma área da
neurociência ainda não explorada pelo fisioterapeuta.
Este estudo teve foco
em artigos escritos em inglês no período de 1990 até 2015 acerca do tema
percepção do tempo, os quais foram pesquisados de janeiro a abril de 2015 nas
seguintes bases: Pubmed, PlosOne e Sciencedirect.
Nesta revisão sistemática foram incluídos relato de casos, documentos originais
e de revisão. Utilizamos os seguintes termos para busca de artigos:
“theories", "Parkinson disease" "neuroanatomy" e
"neurophysiology". O termo “time perception" foi combinado com
os termos de busca. Os resultados foram analisados pelos autores e os artigos
foram considerados por sua relevância e qualidade global do manuscrito.
Selecionamos 08
artigos com a combinação dos termos "time perception" e
"theories", 08 artigos com "time perception" e
"Parkinson's disease", 04 artigos com "time perception" e
"neuroanatomy", 10 artigos com "time perception" e
"neurophysiology". Após a seleção, foram utilizados os 30 artigos que
cumpriram o objetivo do estudo.
Modelos
de percepção do tempo
Os mecanismos neurais
que permitem contar e codificar o tempo ainda não estão
claros [11]. Diferentes modelos de percepção do tempo têm sido apresentados,
dentre eles a teoria da expectativa escalar [12], relógios internos
neurobiológicos, linha de atraso espectral, modelos de rampa e de estado
dependente [13]. Além de outros modelos baseados na frequência de pulsos
detectados pelo estriado [14], difusão sequencial de bissecção temporal em
tarefas de bissecção temporal [15], no traço de ativação e decaimento gaussiano
de intervalo de tempo [16] e modelos intrínsecos [2].
Teoria da expectativa escalar
A teoria da
expectativa escalar é caracterizada por inferir a existência neurofuncional de
um marcapasso que desempenha um papel de receber uma determinada informação de
tempo e encaminhá-la ao acumulador após passar por um interruptor que é
controlado pela atenção. Quando a atenção está voltada para o estímulo a ser
temporizado, o interruptor se fecha, permitindo que os pulsos emitidos pelo
marcapasso fluam livremente para o acumulador [17]. No deslocamento do
estímulo, o interruptor reabre e interrompe o fluxo de pulsos [18]. Assim, o tempo
é estimado dependendo do número de pulsos acumulados durante o intervalo de
tempo em que os mesmos fluiram pelo interruptor [19]. Em seguida, o acumulador
compara os pulsos com a memória de trabalho e/ou memória de longo prazo para
realizar a decisão, ou seja, a estimativa do tempo [20].
Relógios
internos neurobiológicos
Esse modelo propõe
que os atrasos são introduzidos como resultado de diferenças neuromorfológicas,
metabólicas e cinéticas de sinapses que são contrabalanceadas pela diferença de
tempo de entrada. Logo, a codificação do tempo acontece com a entrada de
estímulos por distintos conjuntos de células ativas em diferentes momentos
[21]. Desta forma, no deslocamento do estímulo, o interruptor reabre e
interrompe o fluxo de pulsos [18]. Assim, o tempo é estimado dependendo do
número de pulsos acumulados durante o intervalo que passou [19].
Linha
de atraso espectral
Os modelos espectrais
detêm um príncipio comum, em que cada neurônio representa valores temporais diferentes,
assumindo a capacidade de responder a diferentes intervalos de tempo
isoladamente. Assim, as representações de eventos recentes são
"retardadas" através de linhas de atraso, influenciadas por
paradigmas de localização sonora, onde ocorre o fenômeno interaural [21].
Já, no modelo de
rampa é proposto que os neurônios sejam ativados quase que linearmente para
codificação de tarefas de percepção do tempo. E ainda, quando associados à
resposta motora cronometrada, acredita-se que, ao alcançar o valor limite de
disparo de um neurônio dentro dessa rampa, a resposta motora acontece [22].
Enquanto o modelo de estado dependente preconiza que alterações no estado em
que a rede neural se encontra são impostas pela variação do tempo e pela
característica recorrente na dinâmica de seus circuitos por toda área cortical.
Logo, o estímulo cria um padrão de ativação neural e através da dinâmica e
memória de curto prazo produzida por tal estimulo é estimado o tempo decorrido
[23].
Modelos
de rampa e de estado dependente
Os mecanismos dos
neurônios próximos à rampa são desconhecidos, porém vem sendo indicados como
resultante de dinâmicas neurais locais e de características próprias do
neurônio. Quando há necessidade de respostas motoras ou expectativa de um
evento relacionado com tarefas de percepção, a rampa pode ser confudida com
função de representar expectativa, iniciar uma resposta motora ou a codificação
do tempo [22]. Contanto, no modelo de estado neural deve-se diferenciar dois
estados gerais: o estado ativo e oculto. Desse modo, o estado ativo corresponde
ao conjunto de neurônios que estão disparando, enquanto as propriedades
inerentes à rede e seus neurônios referem-se ao estado oculto. Estas
peculiaridades são correntes sinápticas, cinética do canal e plasticidade
sináptica de curto prazo, este último fornece uma memória sobre o ocorrido em
dezenas ou centenas de milissegundos [24].
Esse modelo defende
que os neurônios corticais oscilam de forma estável temporalmente, porém em
frequências diferentes produzindo padrões de atividade distintos ao longo do
tempo no encéfalo. Dessa forma, os neurônios espinhosos localizados no
neoestriado detectam um padrão de oscilação específico correspondente a um
evento temporal. Assim, o estriado atua como uma unidade de saída única para um
determinado número de unidades de saídas que estiverem ativos coincidentemente
no mesmo período de tempo, ou seja, os potenciais são acumulados e saem
agrupados pelo estriado [25]. Assim, nas vias córtico-estriatais, os neurônios
espinhosos constatam determinado padrão entre osciladores ativos, onde as
diferentes frequências coincidem com pontos específicos do tempo. Dessa
maneira, quando recomeçam sua oscilação são associadas com padrões temporais já
conhecidos e comparados com o padrão coincidente entre osciladores e um evento
temporal latente. Por conseguinte, os padrões aprendidos foram fortalecidos por
intermédio da liberação de dopamina, com base na memória de experiências
anteriores com determinado evento temporal. Desta forma, a codificação dos
padrões de saídas pelo integrador de saídas é realizada por meio dos neurônios
espinhosos. Em analogia ao modelo marcapasso-acumulador, os padrões de sinapses
fortes desempenham o papel de contagem dos pulsos [26].
Dessa maneira, os
osciladores atuam de forma similar a conjunção marcapasso-acumulador no modelo
de processamento de informação, comparando um padrão de ativação e fornecendo
uma saída única para espaços de tempo diferentes. Já a rede córtico-estriatal
atua como a memória de referência, filtrando, através de forças sinápticas, a
saída correta disparada pelos neurônios espinhosos. Assim, funcionando de
maneira semelhante a restrição feita pelo número de
pulsos presentes no acumulador. No entanto, a percepção e junção de vários potenciais
de ação advinda de osciladores são realizadas pelos neurônios espinhosos na
produção de uma saída única desses potenciais que corresponde a fase de decisão nos modelos de processamento de
informação, indicando uma tomada de decisão associada com uma determinada
duração de tempo [25].
Difusão
sequencial de bissecção temporal
A tarefa de bissecção
temporal encaixa-se em temporização generalizada, onde os sujeitos são
treinados a reconhecer duas durações de tempo como referência de um prazo de
tempo curto e longo. Após o treinamento, apresentam-se três diferentes
estímulos de forma estocástica, com durações curta,
longa e uma intermediária. Assim, os indivíduos teriam que classificar com base
nas durações anteriormente treinadas a duração como longa ou curta. Se as
categorizações forem julgadas de forma certa, baseadas nas durações
apresentadas, serão reforçadas, enquanto os erros e períodos apontados forem os
intermediários não haverá reforço. Nesta tarefa, o momento em que há uma
proporção igualitária de resposta tanto para um intervalo de tempo longo ou
curto é constituído o ponto de bissecção ou ponto de igualdade subjetiva. Logo,
um modelo para este tipo de tarefa foi desenvolvido e denominado modelo de
Difusão Sequencial de Bissecção Temporal, onde a base fundamental deste modelo
é a flutuação e difusão emergente da acumulação de pulsos prováveis em um
determinado período de tempo, sendo estes pulsos excitatórios e inibitórios.
Assim, os limiares de passagem temporal de acumulação de
pulsos apresentam trajetórias com invariância escalar. Desse modo, a
taxa de acúmulo é parâmetro para cronometrar o intervalo de tempo [15].
No modelo descrito
por Balci e Simen, o mesmo é dividido em duas fases. Na primeira fase,
alcança-se uma estimativa da duração do estímulo, enquanto na segunda fase,
essa estimativa é categorizada o mais próximo da duração de referência, seja
ela longa ou curta. Havendo uma dependência entre as duas fases, a estimativa
alterada anteriormente determina a taxa de mudança na segunda fase de decisão.
No primeiro estágio do modelo, o controle da estimativa do tempo é o foco para
alcançar categorizações mais precisas sobre o parâmetro temporal. Assim, o
modelo toma tais decisões a partir de sinais acumulados com valor médio
constante, em que essa acumulação está sujeita a alterações aleatórias até a
ultrapassagem do limiar do intervalo de tempo. Em um segundo momento, após a
duração do estímulo ter ocorrido, inicia-se um processo de comparação. Assim, a
duração do estímulo, ou seja, quão a primeira fase aumentou a temporização, é
comparado pela diferença entre a estimativa e julgamento de bissecção. Se a
diferença da estimativa de duração atual e a duração de bisecção excede um
limiar para julgar o tempo como longo e curto, logo pode ser tomada uma decisão
[15].
Traço
de ativação e decaimento gaussiano de intervalo de tempo
O modelo de ativação
e decaimento Gaussiano de intervalo de tempo baseia sua composição e percepção
de acordo com a propriedade escalar do intervalo de tempo, unificando os
processos de temporização retrospectivo e prospectivo em um quadro único,
modulados por funções cognitivas. Além disso, sob alta
carga cognitiva, ocorre maior precisão para as tarefas de temporização
retrospectiva, ocorrendo o contrário no processo de temporização prospectivo. O
tempo é contabilizado por alterações ocorridas no traço de ativação por um
evento temporal significativo, cujas mudanças no traço representam o tempo
decorrido, logo, pequenas alterações de ativação e seu
respectivo decaimento codificam um curto intervalo de tempo. Do mesmo
modo, o aumento do traço de ativação e seu decaimento cronometram um período
mais longo de tempo. Assim, as modificações nos traços de ativação e seu
decaimento permitem uma interpretação através da associação das alterações no
traço de ativação e decaimento com acontecimentos específicos, como a passagem
do tempo [13].
Desta forma, para implementar o modelo de Addyman e Mareschal, o encéfalo foi
dividido baseado em colunas, em que a ativação da coluna central corresponde ao
processo de registro da memória de um dado evento imposto pelo ambiente.
Posteriormente, o processo de transporte desta ativação percorre um trajeto
entre as colunas, porém uma fração dessa ativação permanece na coluna central,
e à medida que o tempo passa a ativação propaga-se imediatamente para uma
região vizinha em cada intervalo de tempo. Dessa maneira, a altura máxima
alcançada na ativação somada ao decaimento gaussiano tem como resultado a
estimativa temporal, ou seja, determinar quanto um traço de ativação
estocástico desapareceu em comparação a uma curva de referência de ativação e
decaimento construído com a vivência de uma experiência [16].
O modelo baseia-se na
propagação de ativação para aproximar os eventos estocásticos envolvidos na
informação, levando em conta o sistema cognitivo distribuído como ruído para
informação temporal [26]. Este modelo também sugere uma conta única para
decisões tanto em tarefas de temporização retrospectivas, que são aquelas em
que o indivíduo não sabe que precisará contabilizar o tempo decorrido, enquanto
na temporização prospectiva o sujeito tem consciência que irá cronometrar o
intervalo de tempo [27]. Em resumo, a base neural dos processos cognitivos
possui capacidade de modular a teoria proposta [13].
Modelos
intrínsecos
Estes modelos assumem
que a informação temporal é própria da dinâmica neural cortical. Tal modelo foi
construído para o processamento de intervalos de curta duração, intervalos de
subssegundos (millisegundos) e suprassegundos (segundos para minutos) de
duração, que são de grande importância em atividades de caça, fala e controle
motor. Buhusi e Meck evidenciaram que, para estes curtos períodos de tempo, o
tratamento desses intervalos são realizados por
diferentes mecanismos neurais inter-relacionados [28]. Desta maneira, Gupta
realizou pesquisas teóricas introduzindo diferentes tipos de osciladores
neurais compostos principalmente por neurônios do marcapasso, de entradas
tônicas sensoriais e os de sincronização excitação/inibição interligados. O
modelo é constituido por dois módulos: o primeiro é formado por osciladores
embutidos em diferentes redes neurais; já o segundo, por neurônios moduladores
de frequência (NMF) que detêm propriedades de condutâncias especiais, conexões,
natureza de entrada de impulsos (ex. tamanho axonal, natureza das sinapses,
circuito recorrente), bem como sinapses apresentando plasticidade de curta
duração. Assim, os NMF quando calibrados por feedback sensorial e motor
alteram sua frequência ou a sua taxa de mudança de frequência codifica o tempo,
ou seja, seu estado determinaria a codificação da passagem temporal [2].
Gupta propõe três
fatores de forma integrada, o primeiro é o intervalo temporal que é codificado
pelo reflexo da frequência de picos de atividade neural ou rajadas desta
atividade neural, assim a distância entre os picos são denominadas
"unidades neurais temporais" que representam o tempo físico dentro do
mecanismo desse modelo, dessa maneira, a distância entre os picos representa um
intervalo temporal. Assim, o segundo fator é a calibração ativa de osciladores
e conexões que representam o tempo real de forma precisa nos circuitos neurais
internos [2]. Desse modo, a calibração ocorre por processos de feedback com
movimentos motores, intercomunicação entre diferentes mecanismos neurais para
sincronização de movimentos, além de informações sensoriais que calibram o
relógio para desempenhar diversas tarefas e funções de forma bem sucedida. Como
terceiro fator, os osciladores já detêm bases sólidas em substratos neurais que
caracterizam temporização sensório-motora, a partir de
mudanças intrínsecas de estruturas neurais, um exemplo é o estriado que detecta
padrões de oscilações, produzindo padrões de ponteciais de ações específicos
através de neurônios espinhosos localizados no neoestriado [29]. O modelo de
relógio modular de Gupta demonstra duas caracteristicas, a primeira é ir de
encontro com o tradicional modelo "marcapasso-acumulador" [2]. A
segunda, implica em sua natureza modular dos relógios
neurais através da atividade dos osciladores que enfatizam a comunicação entre
diferentes bases neurais para atividades temporais entre eventos sensoriais
distintos.
Atenção
do fisioterapeuta
O conhecimento do
fisioterapeuta sobre os modelos de percepção do tempo se faz relevante por
abrir a discussão sobre a melhor forma de orientar o tratamento, em especial,
em pacientes com DP. Nesse caso, a neurofisiologia da percepção do tempo
demonstra em diferentes modelos uma resposta distinta [21]. Neste contexto, o
paciente com DP superestima o tempo, principalmente em tarefas que promovem a
reprodução do tempo [30]. Desse modo, quando o fisioterapeuta solicita a
realização de uma tarefa na qual o indivíduo tenha que reproduzir o tempo,
ocorre um aumento no tempo de realização da tarefa. Por outro lado, quando o
fisioterapeuta demonstra o movimento e o paciente executa junto ao
fisioterapeuta, há uma diminuição no tempo de execução com melhor organização
neural [31]. Então, o estímulo visual com imitação parece mais eficaz do que
estímulos auditivos e também orientar o paciente quanto ao movimento que será
realizado promove melhor percepção temporal e consequente maior facilidade e
adaptação cortical da tarefa [6,7].
Em conclusão, o
presente estudo sugere que o conhecimento do fisioterapeuta sobre percepção do
tempo auxiliará o desempenho dos pacientes com comprometimentos neurológicos.
Apesar das diferenças entre pacientes, uma maior sensibilidade do
fisioterapeuta no acompanhamento dos pacientes pode aumentar a eficácia do
tratamento. Este é o primeiro trabalho direcionado para que os fisioterapeutas
tenham uma compreensão da percepção do tempo e, em seguida, possam utilizar de
estudos experimentais para análise da relação entre o procedimento do
fisioterapeuta e sua influência na reorganização cortical por intermédio de
tarefas de percepção do tempo.